Первые растения появились в архейскую эру в океане в виде сине-зеленых водорослей приблизительно около 2,5-3 миллиардов лет назад. Их происхождение привело к усложнению и разнообразию жизни на земле, создало необходимые условия для существования и развития всех живых организмов, и в конечном итоге, имело важную роль, в развитии и появлении человека.
Роль растений в целом
Растения играют значительную роль в природе. Жизнедеятельность растений оказывает сильное влияние на круговорот веществ в природе, растения единственные из всех земных организмов, способны накапливать в себе солнечную энергию, и выделять кислород посредством фотосинтеза, без которого жизнь на земле была бы просто невозможна.
Растения являются источником пищи для многих видов животных, чье существование целиком и полностью зависит от растений. Они образуют степи, леса и луга для жизни других организмов, создают условия для их развития и размножения, и обеспечивают ландшафтное разнообразие земли, создавая великолепный пейзаж местности.
Заросли растений противостоят действию солнечных лучей, формируя озоновый слой, защищая и оберегая землю от ультрафиолетового излучения. Их существование способствует созданию более мягкого климата и условий, наиболее благоприятных для жизни животных и человека.
Растения насыщают атмосферу кислородом и снижают наличие углекислого газа в атмосфере планеты. Одной из наиболее важной функции растений в экосистеме земли, является увеличение потенциальной энергии в почве и накопления органических веществ необходимых для образования гумуса. Гумус является одной из самых важных частей почвы, он обеспечивает ее плодородие.
Растения в ходе своей жизни создают запас органических веществ, таких как уголь, без которых было бы невозможно развитие цивилизации. Некоторые растения используются человеком для изготовления мебели, при строительстве, а также для производства тканей, в фармацевтике растения используются как источник для производства лекарственных препаратов спасающих жизни миллионов людей. Несомненно, роль растений в природе занимает одно из лидирующих мест, они стали ключевым фактором появления животных, и впоследствии человека.
Среда обитания живых организмов слагается из большого числа неорганических и органических компонентов, включая привносимые человеком. При этом некоторые из них, такие как питательные вещества и энергия, - жизненно необходимы организму, а другие - не играют существенной роли в их жизни.
Так, например, заяц, волк, олень и любое другое животное в лесу взаимосвязаны с огромным количеством элементов. Без воздуха, воды, пищи, определенной температуры они обойтись не могут. В то же время камень, пень, ствол упавшего дерева - элементы среды, к которым они безразличны. Животные вступают с ними во временное (например, укрытие, переправа), но не обязательное отношение.
Экологическими факторами называются важные для жизни организма компоненты окружающей среды. Экологические факторы могут быть необ ходимыми или вредными для живых существ, способствовать или препят ствовать выживанию и размножению.
Среда обитания - это все природное окружение живого организма.
Условия существования - совокупность экологических факторов, обусловливающих рост, развитие, выживание и воспроизводство организмов.
Различные организму по-разному реагируют на одни и те же экологические факторы.
Адаптация (от лат. а daptatio - приспособление) их существования к различным условиям, вырабатывалась у организмов в процессе эволюции.
Все многообразие экологических факторов обычно подразделяют на 3 группы -
абиотические, биологические и антропогенные .
Абиотические факторы - это совокупность важных для организмов свойств неживой природы. Эти факторы, в свою очередь, можно разделить на химические (состав атмосферы, воды, почвы) и физические (температура, давление, влажность, течения и т. п.).
Разнообразие рельефа, геологических и климатических условий порождает и огромное разнообразие абиотических факторов. Первостепенное значение из них имеют:
климатические - солнечный свет, температура, влажность;
географические - продолжительность дня и ночи, рельеф местности;
гидрологические - течения, волнение, состав и свойства вод;
эдафические (от греч. edaphos - почва) - состав, структура и свойства почв и др.
Все факторы могут влиять на организмы непосредственно и косвенно. Например, рельеф местности влияет на освещенность, влажность, ветер и микроклимат. Рассмотрим некоторые основные абиотические факторы:
C олнечный свет
Он оказывает на организм двоякое действие. С одной стороны, прямое воздействие света на протоплазму смертельно для организма, с другой - солнечный свет является первичным источником энергии, без которого жизнь невозможна. Следовательно, свет - это не только жизненно необходимый, но на некотором минимальном и максимальном уровне смертельно опасный фактор.
Температура и ее изменчивость
Температура во Вселенной колеблется в пределах тысяч градусов. По сравнению с этим диапазоном колебаний температурные пределы существования жизни очень узки. Отдельные виды бактерий некоторое время в стадии покоя могут существовать и при очень низких температурах примерно до -250°С. Другие виды бактерий и водорослей способны жить в горячих источниках с температурой около +90°С. Диапазон колебаний температуры - важнейший экологический фактор. Температура, которая колеблется от +10 до +20 °С (в среднем + 15 °С), воздействует на организмы иначе, чем постоянная + 15 °С. Жизнедеятельность организмов, которые в природе подвергаются воздействию переменных температур (в умеренном климате), подавляется при воздействии постоянной температуры.
В лажность
В лажность - это параметр, характеризующий содержание водяного пара в воздухе. В природе существует суточный режим влажности: она повышается ночью и снижается днем. Для человека оптимальный диапазон относительной влажности атмосферного воздуха 40 – 60 %.
Т ечение
Т ечение - важный экологический фактор в водных экосистемах Течения непосредственно влияют на живые организмы: от них зависит концентрация в воде растворенных газов (О 2 , СО 2) и биогенных элементов (N, Р и др.); течения несут энергетические субсидии и от них зависят структура и продуктивность экосистем. Так, различия в составе биоценоза ручья и небольшого пруда определяется в основном различиями в факторе течения.
Биотические факторы - это совокупность воздействий жизнедеятельности одних организмов на другие. Для каждого организма все остальные факторы среды обитания оказывают не меньшее действие, чем неживая природа.
Все многообразие взаимоотношений между организмами можно разделить на 2 основных типа - антагонистические (от греч. ап tagonizsma - борьба) и неантагонистические :
антагонистические - это такие отношения, при которых организмы двух видов подавлены друг другом (- -) или один из них подавляет другой без ущерба для себя (+ -). Антагонистические отношения проявляются сильнее на начальных стадиях развития сообщества. В зрелых экосистемах наблюдается тенденция к замене отрицательных взаимодействий положительными, повышающими выживание видов. Тип взаимодействия видов может меняться в зависимости от условий жизненного цикла. Основные формы этого вида биотических отношений:
хищничество - форма взаимоотношений организмов разных трофических уровней, при которой один вид организмов - хищник - живет за счет другого - жертвы , поедая его (+ -). Это наиболее распространенная форма взаимоотношений организмов в пищевых цепях;
конкуренция (от лат сопси rrentia - соперничество) - форма взаимоотношений, при которых организмы одного трофического уровня борются за дефицитные ресурсы: пищу, СO 2 , солнечный свет, жизненное пространство, места-укрытия и другие условия существования, подавляя друг друга (- -). Конкуренция наглядно проявляется у растений: деревья в лесу стремятся охватить корешками возможно большее пространство, чтобы получать воду и питательные вещества. Они также тянутся в высоту к свету, стремясь обогнать своих конкурентов;
неантагонистические взаимоотношения теоретически можно выразить многими комбинациями, нейтральные (0 0), взаимовыгодные (+ +), односторонние (0 +) и др. Основные формы этих взаимодействий следующие:
симбиоз (от греч. symbiosis - сожительство) - это обоюдовыгодные, но не обязательные взаимоотношения разных видов организмов (+ +). Пример симбиоза - сожительство рака-отшельника и актинии: актиния передвигается, прикрепляясь к спине рака, а тот получает с помощью актинии более богатую пищу и защиту;
мутуализм (от лат. т utuus - взаимный) - взаимовыгодные и обязательные для роста и выживания отношения организмов разных видов (+ +). Лишайники - хороший пример положительных взаимоотношений водорослей и грибов, которые не могут существовать порознь. При распространении насекомыми пыльцы растений у обоих видов вырабатываются специфические приспособления: цвет и запах у растений, хоботок у насекомых. Они также не могут существовать один без другого;
комменсализм (от лат. соттеп solis - сотрапезник) - взаимоотношения, при которых один из партнеров извлекает выгоду, а другому они безразличны (+ 0). Комменсализм часто наблюдается в море: почти в каждой раковине моллюска, в теле губки есть «незваные гости», использующие их как укрытие. В океане некоторые виды рачков селятся на челюстях китов.
Антропогенные факторы - это совокупность различных воздействий человека на неживую природу. Одним только своим физическим существованием люди оказывают заметное влияние на среду обитания: в процессе дыхания они ежегодно выделяют в атмосферу ~ 10 12 кг СО 2 , а с пищей потребляют свыше 510 15 кКал.
В значительно большей степени на биосферу влияет производственная деятельность людей. В результате нее изменяются рельеф, состав земной коры и атмосферы, климат, происходит перераспределение пресной воды, исчезают естественные экосистемы и создаются искусственные агро- и техноэкосистемы, возделывающие культурные растения, одомашниваются животные и т. д.
Воздействие человека может быть прямым и косвенным. Например, вырубка и раскорчевка леса оказывают не только прямое действие, но и опосредованное - изменяются условия существования птиц и зверей.
Но, с другой стороны, человек создает новые сорта растений и породы животных, увеличивает их урожайность и продуктивность Искусственное переселение растений и животных также оказывает влияние на жизнь экосистем. Так, например, кролики, завезенные в Австралию, размножились настолько, что нанесли сельскому хозяйству страны огромный ущерб поедая культурные растения.
Наиболее очевидное проявление антропогенного влияния на биосферу - загрязнение окружающей среды.
Среда -- это часть природы, окружающая живые организмы и оказывающая на них прямое или косвенное воздействие. Из среды организмы получают все необходимое для жизни и в нее же выделяют продукты обмена веществ. Среда каждого организма слагается из множества элементов неорганической и органической природы и элементов, привносимых человеком и его производственной деятельностью. При этом одни элементы могут быть частично или полностью безразличны организму, другие необходимы, а третьи оказывают отрицательное воздействие.
Условия жизни, или условия существования, -- это совокупность необходимых для организма элементов среды, с которыми он находится в неразрывном единстве и без которых существовать не может.
Приспособления организмов к среде носят название адаптации. Способность к адаптациям -- одно из основных свойств жизни вообще, обеспечивающее возможность ее существования, возможность организмов выживать и размножаться. Адаптации проявляются на разных уровнях -- от биохимии клеток и поведения отдельных организмов до строения и функционирования сообществ и экологических систем. Все приспособления организмов к существованию в различных условиях выработались исторически. В результате сформировались специфические для каждой географической зоны группировки растений и животных.
Отдельные свойства или элементы среды, воздействующие на организмы, называются экологическими факторами .
Многообразие экологических факторов подразделяется на две большие группы: абиотические и биотические.
Абиотические факторы -- это комплекс условий неорганической среды, влияющих на организм.
Биотические факторы -- это совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на другие. В отдельных случаях антропогенные факторы выделяют в самостоятельную группу факторов наряду с абиотическими и биотическими, подчеркивая тем самым чрезвычайное действие антропогенного фактора.
Влияние факторов среды определяется прежде всего их воздействием на обмен веществ организмов. Отсюда все экологические факторы по их действию можно подразделить на прямодействующие и косвенно-действующие. Те и другие могут оказывать существенные воздействия на жизнь отдельных организмов и на все сообщество. Экологические факторы могут выступать то в виде прямодействующего, то в виде косвенного. Каждый экологический фактор характеризуется определенными количественными показателями, например силой и диапазоном действия.
Для разных видов растений и животных условия, в которых они особенно хорошо себя чувствуют, неодинаковы. Например, некоторые растения предпочитают очень влажную почву, другие -- относительно сухую. Одни требуют сильной жары, другие лучше переносят более холодную среду и т. д. биосфера организм вода вещество
Интенсивность экологического фактора, наиболее благоприятная для жизнедеятельности организма, называется оптимумом, а дающая наихудший эффект -- пессимумом, т. е. условия, при которых жизнедеятельность организма максимально угнетается, но он еще может существовать.
Окружающая среда ? это всё, что окружает организм и прямо или косвенно влияет на его состояние и функционирование (развитие, рост, выживаемость, размножение и т. д.). Среда, обеспечивающая возможность существования организмов на Земле, очень разнообразна. На нашей планете можно выделить четыре качественно отличные среды жизни: водную, наземно-воздушную, почву и живой организм.
Водная среда
Вода служит средой обитания многих организмов. Из воды же они получают все необходимые для жизни вещества: пищу, воду, газы. Поэтому как бы ни было высоко разнообразие водных организмов, все они должны быть приспособлены к главным особенностям жизни в водной среде. Эти особенности определяются физическими и химическими свойствами воды.
В толще воды постоянно находится большое число мелких представителей растений и животных, ведущих жизнь во взвешенном состоянии. Способность их к парению обеспечивается не только физическими свойствами воды, обладающей выталкивающей силой, но и специальными приспособлениями самих организмов. Например, многочисленными выростами и придатками, значительно увеличивающими поверхность тела относительно массы и, следовательно, повышающими трение об окружающую жидкость.
К передвижению в водной среде животные приспособлены по-разному. Активные пловцы (рыбы, дельфины и др.) имеют характерную обтекаемую форму тела и конечности в виде плавников. Их быстрое плавание облегчается также особенностями строения внешних покровов и наличием специальной смазки? слизи, снижающей трение о воду.
У некоторых водных жуков выпущенный из дыхалец отработанный воздух задерживается между телом и надкрыльями благодаря не смачиваемым водой волоскам. С помощью такого приспособления водное насекомое быстро поднимается на поверхность воды, где выпускает воздух в атмосферу. Многие простейшие передвигаются при помощи колеблющихся ресничек (инфузории) или жгутиков (эвглена).
Вода обладает очень высокой теплоемкостью, т. е. свойством накапливать и удерживать тепло. По этой причине в воде не бывает резких колебаний температуры, которые часто случаются на суше. Воды полярных морей могут быть очень холодными? близкими к замерзанию. Однако постоянство температуры позволило развиться ряду приспособлений, обеспечивающих жизнь даже в этих условиях.
Одним из наиболее важных свойств воды является способность растворять в себе другие вещества, которые могут использоваться водными организмами для дыхания и питания.
Для дыхания необходим кислород. Поэтому насыщенность им воды имеет очень большое значение.
Количество растворенного в воде кислорода уменьшается с увеличением температуры. Причем в морской воде кислород растворяется хуже, чем в пресной. По этой причине воды открытого моря тропического пояса бедны живыми организмами. И наоборот, в полярных водах, где больше кислорода, наблюдается обилие планктона? мелких рачков, которыми кормятся представители богатой фауны, включая рыб и крупных китообразных.
Дыхание водных организмов может совершаться всей поверхностью тела или специальными органами? жабрами. Для успешности дыхания необходимо, чтобы вблизи тела происходило постоянное обновление воды. Это достигается различными рода движениями. Для многих организмов необходимо поддержание постоянного тока воды. Это может обеспечиваться движением самого животного или особыми приспособлениями, например колеблющимися ресничками или щупальцами, которые производят возле рта водоворот, загоняющий в него пищевые частицы.
Очень важным для жизни является солевой состав воды, особенное значение для организмов имеют ионы Са 2+ . Моллюскам и ракообразным кальций совершенно необходим для построения раковины или панциря. Концентрация солей в воде может сильно изменяться. Вода считается пресной, если в ней содержится менее 0,5 г на литр растворенных солей. Морская вода отличается постоянством солености и содержит в среднем 35 г солей в одном литре.
Наземно-воздушная среда
Наземно-воздушная среда, освоенная позже в ходе эволюции водной, более сложна и разнообразна. Ей свойствен более высокий уровень организации живого.
Наиболее важным фактором жизни пребывающих здесь организмов являются свойства и состав окружающих их воздушных масс. Плотность воздуха гораздо ниже плотности воды, поэтому у наземных организмов сильно развиты опорные ткани? внутренний и наружный скелет. Формы движения крайне разнообразны: бегание, прыгание, ползание, полет и т. д. По воздуху передвигаются птицы и многие насекомые. Потоки воздуха разносят семена растений, споры, микроорганизмы.
Воздушные массы характеризуются огромным объемом и постоянно находятся в движении. Температура воздуха может меняться очень быстро и на больших пространствах. Поэтому живущие на суше организмы имеют многочисленные приспособления, позволяющие выдерживать резкие изменения температуры или избегать их. Наиболее замечательным приспособлением является развитие теплокровности, возникшее именно в наземно-воздушной среде.
В целом воздушно-наземная среда более разнообразна, чем водная; условия жизни здесь сильно меняются во времени и в пространстве. Эти изменения заметны даже на расстоянии в несколько десятков метров, например, на границе леса и поля, на разной высоте в горах, даже на разных склонах небольших холмов. Вместе с тем, здесь слабее выражены перепады давления, но часто возникает недостаток влаги. Поэтому у наземных обитателей развиты приспособления, связанные с обеспечением организма водой, особенно в засушливых условиях. У растений это мощная корневая система, водонепроницаемый слой на поверхности листьев и стеблей, способность к регуляции испарения воды через устьица. У животных, помимо особенностей строения внешних покровов, это и особенности поведения, способствующие поддержанию водного баланса, например миграции к водопоям или избегание иссушающих условий.
Большое значение для жизни наземных организмов имеет состав воздуха (79 % азота, 21 % кислорода и 0,03 % углекислого газа), который обеспечивает химическую основу жизни. Так, снижение удельного количества кислорода в воздухе в зависимости от повышения высоты местности определяет верхнюю границу жизни животных. Люди, например, никогда не образовывали постоянных поселений на высоте свыше 6000 м над уровнем моря.
Углекислый газ (диоксид углерода) является важнейшим сырьевым источником для фотосинтеза. Азот воздуха необходим для синтеза белков и нуклеиновых кислот.
Почва
Почва как среда обитания? верхний слой суши, образованный минеральными частицами, переработанными деятельностью почвенных обитателей. Это важный и очень сложный компонент биосферы, тесно связанный с другими её частями. Жизнь почвы необычайна богата. Некоторые организмы проводят в почве всю жизнь, другие - часть жизни. Огромную роль играет почва в жизни растений.
Условия жизни в почве во многом определяются климатическими факторами, важнейшим из которых является температура.
Тела организмов
Мир живых существ составляют растения, животные и микроорганизмы, между которыми существует глубокое единение, которое проявляется в подобии клеточного строения, химического состава и обмена веществ. Раздражимость, рост, размножение и другие основные проявления жизнедеятельности характерны для всех живых организмов.
Однако по определённому комплексу признаков растения можно легко отличить от представителей иных царств.
- Растительные клетки имеют большие вакуоли, заполненные клеточным соком.
- В растительных клетках отсутствует клеточный центр (центросома).
- Минеральные соли в цитоплазме могут находиться как в растворённом состоянии, так и в виде кристаллов.
- Растения не имеют специальных экскреторных органов.
- Они способны к неограниченному росту , который происходит в определённых участках тела, образованных меристематическими недифференцированными клетками (камбий стебля и конусы наростания на верхушке корня и побега, вставная меристема в узлах злаков).
- Для большинства растений характерно сильное ветвление тела, что увеличивает его поверхность. Эта особенность обусловлена образом жизни растений - поглощением газообразных (из атмосферы) и жидких (из почвы) компонентов. Благодаря ветвлению создаются более благоприятные условия для улавливания света и поглощения веществ.
- Все процессы жизнедеятельности растений регулируются специальными веществами - фитогормонами.
- Для большинства растений характерна сезонность увядания и опадания листьев с наступлением холодов , а также активный рост тканей и образование почек при потеплении.
- Растения являются первым звеном всех трофических цепей , потому от них зависит жизнь животных.
Большинство растений имеют зелёную окраску, но иногда они могут быть другого цвета.
Пример 1
Например, существуют водоросли красного, бурого и жёлтого цветов. Окраска растений определяется присутствием в их клетках особенных соединений - красителей, которые называются пигментами (от лат. пигментум -краска). Зелёный цвет растений вызван особенным, наиболее распространённым, красителем - пигментом хлорофиллом (от греч. хлорос «зелёный» и филлон - «лист».
Именно хлорофилл обеспечивает процесс фотосинтеза, во время которого растения улавливают солнечные лучи и усваивают их энергию. Тем самым растения реализуют свою уникальную возможность: превращают солнечную энергию на химическую энергию созданных ими органических веществ.
Растения непосредственно или косвенно есть источником энергии для животных. Образованием органических веществ из неорганических значение фотосинтеза для существования на нашей планете не ограничивается. В процессе фотосинтеза растения не только усваивают углекислый газ, но и выделяют кислород, которым дышат другие организмы. До появления фотосинтезирующих организмов в атмосфере Земли кислорода не было.
Растения поддерживают необходимый для существования большинства организмов уровень кислорода в атмосфере $(21\%)$ и предупреждают накопление в ней излишка углекислого газа. Важная роль растений состоит также в очищении воздуха от загрязнения вредными веществами.
Все растения характеризуются наличием плотных клеточных оболочек (стенок), которые состоят в основном из целлюлозы. Клеточная стенка является надмембанной структурой. Целлюлоза - углевод, характерный именно растениям. Он придаёт клеткам упругость и сохраняет постоянную форму.
Растения часто отличаются очень сложным строением , однако некоторые из них есть одноклеточными организмами (хламидомонада, хлорелла).
Клетки данных организмов имеют достаточно большие размеры (до нескольких сантиметров), имеют большую центральную вакуоль, которая регулирует тургор (осмотическое давление в клетке, которое приводит к напряжению клеточной оболочки).
Запасным питательным веществом обычно есть зёрна крахмала или близкие по строению и химическим свойствам углеводы (багрянковый крахмал - водоросли, инулин - топинамбур). Клетки растений могут объединяться в ткани, в которых, в свою очередь, практически полностью отсутствует межклеточное вещество. Некоторые ткани, например, склеренхима и пробка, почти полностью состоят из мёртвых клеток.
При этом, в отличие от животных, в состав растений входят различные типы клеток, основу ксилемы составляют водопроводные элементы и волокна древесины.
В основном растения ведут прикреплённый образ жизни. Для них характерны только особенные виды движений : тропизмы - ростовые движения и настии - движения в ответ на раздражитель.
Замечание 1
Известно около $350$ тыс. видов растений, среди которых есть одноклеточные, колониальные и многоклеточные организмы. Без растений существование подавляющего большинства других живых организмов на нашей планете было бы невозможным. Именно растения поддерживают постоянство газового состава атмосферы, поглощая из неё углекислый газ и выделяя кислород. Они накопляют на Земле органическое вещество (приблизительно $4,5 х 1011$ млрд. т за год).
Растительные сообщества (фитоценозы) формируют ландшафтное разнообразие нашей планеты, а так же неограниченное разнообразие экологических условий для других организмов. Это растения преимущественно и определяют характер конкретного сообщества.
Растения подразделяют на низшие (водоросли) и высшие. У каждой группы тоже, в свою очередь,есть свои характерные признаки.
Характерные черты низших растений :
- Тело представлено одно- или многоклеточной сланью, или таломом.
- Тело не разветвлённое, или дихотомично ветвистое, но не расчленённое на вегетативные органы.
- Тело лишено специальной проводящей ткани.
Характерные черты высших растений :
- Есть более или менее хорошо развитые вегетативные органы.
- Имеют специальную систему проводящих тканей и механических элементов.
- Правильное ритмическое чередование поколений.
- Отсутствие дополнительных пигментов в клетках.
- Развит многоклеточный женский половой орган (архегоний)
Условия существования животных организмов, обитающих в биоцикле «суша», резко отличаются от предыдущих. На суше наблюдаются гораздо более широкие изменения всех факторов среды обитания, чем в море или пресных водоемах.
Особое значение здесь приобретает климат и прежде всего одна из его составляющих - влажность воздуха, под влиянием которой и формировалась сухопутная фауна.
Главнейшими факторами, определяющими существование и распространение сухопутных животных, наряду с влажностью, служат температура и движение воздуха, солнечный свет, растительный покров. Пища здесь играет не меньшую роль, чем в других биоциклах, химизм же среды практически не имеет значения, поскольку атмосфера всюду одинакова, если не считать местных отклонений, обусловленных промышленными выбросами в атмосферу, о чем будет сказано далее.
Влажность воздуха в различных регионах Земли неодинакова. Изменение ее может вызвать разные реакции у животных. Если исключить организмы, нормальное существование которых не зависит от влажности, остальные животные будут либо влаголюбивыми - гигрофилы, либо сухолюбивыми - ксерофилы.
Влажность воздуха и почвы зависит от количества осадков. Следовательно, осадки оказывают на живые организмы опосредованное влияние. Вместе с тем осадки могут быть и самостоятельным фактором. Определенную роль играет, к примеру, форма осадков. Так, снежный покров зачастую ограничивает распространение видов, добывающих корм на земле. Например, хохластый жаворонок зимой не встречается севернее границы района относительно малоснежной и короткой зимы. С другой стороны, глубокий снег позволяет отдельным видам (сибирский лемминг и другие мелкие зверьки) перезимовывать и даже размножаться в зимний период. В снежных пещерах и тоннелях укрываются от холода нерпы и их враги - белые медведи.
Температура играет огромную роль в жизни обитателей суши, гораздо большую, чем в океане. Это объясняется большей амплитудой ее колебания на суше. Температура - прекрасный показатель климатических условий. Она часто более показательна, чем другие факторы (влажность, осадки). Средняя температура июля характеризует лето, января - зиму. Напомним, что воздействие температуры на организмы на суше более опосредовано другими климатическими факторами, чем в море.
Каждый вид имеет собственный диапазон наиболее благоприятных для него температур, который называется температурным оптимумом вида. Разница диапазонов предпочитаемых температур у разных видов очень велика. Если пределы температурного оптимума вида широки, он считается эвритермным. Если же этот оптимум узок и выход за пределы температурного лимита вызывает нарушение нормальной жизнедеятельности вида, последний будет стенотермным. Сухопутные животные более эвритермны, чем морские. Большая часть эвритермных видов населяет умеренные климатические зоны. Среди стенотермных могут быть термофильные, или политермные (теплолюбивые), и термофобные, или олиготермные (холодолюбивые) виды. Примерами последних служат белый медведь, мускусный овцебык, моллюски рода Vitrina, многие насекомые тундры и Альпийского пояса гор. В общем количество их сравнительно невелико хотя бы потому, что фауна холодных зон гораздо беднее по сравнению с другими. Стенотермных теплолюбивых видов значительно больше. Практически вся фауна тропиков земли, а это самая большая по числу видов фауна, состоит именно из них. Сюда входят целые классы, отряды, семейства. Типичными стенотермными теплолюбивыми животными являются скорпионы, термиты, рептилии, из птиц - попугаи, туканы, колибри, из млекопитающих - жирафы, человекообразные обезьяны и многие другие.
Кроме того, на суше существует немало эвритермных форм. Это изобилие обусловлено чрезвычайной изменчивостью температуры на суше. К эвритермным животным относятся многие насекомые с полным превращением, серая жаба Bufo bufo, а из млекопитающих - лисица, волк, пума и др. Животные, хорошо переносящие значительные колебания температур, распространены гораздо шире, чем стенотермные. Нередко ареалы эвритерм-ных видов простираются с юга на север через несколько климатических зон. К примеру, серая жаба населяет пространство от Северной Африки до Швеции.
Кроме указанных факторов среды в жизни наземных животных важную роль играет свет. Однако непосредственная зависимость, как это наблюдается у растений, здесь отсутствует. Тем не менее она есть. Это выражается хотя бы в существовании дневных и ночных форм. Следует отметить, что играет роль не само по себе освещение, а сумма света. В тропическом поясе этот фактор особого значения не имеет в силу своего постоянства, но в умеренных широтах положение меняется. Как известно, длина светового дня там зависит от времени года. Только длинным полярным днем (продолжительность его несколько недель) можно объяснить тот факт, что перелетные птицы Крайнего Севера успевают за короткое время вывести и выкормить птенцов, поскольку пищей им служат насекомые, а они деятельны круглые сутки. Изобилие света продвигает на север границы жизни многих видов. Короткий же зимний день не позволяет даже холодолюбивым птицам получить достаточное количество корма для компенсации энергетических затрат, и они вынуждены откочевывать на юг.
Мощным фактором, регулирующим жизненный цикл ряда животных, служит длина светового дня. Явление фотопериодизма, в объяснение которого существенный вклад внес советский зоолог А.С.Данилевский, обусловливает развитие определенного количества поколений у насекомых в течение года, а также возможность расширения ареалов животных в другие широтные пояса.
К существенным климатическим факторам нужно отнести и ветер. На земном шаре есть места, где он дует постоянно и с большой силой. Это особенно характерно для морских побережий и островов. Здесь, как правило, нет летающих насекомых - бабочек, мух, мелких пчел, ос, в то время как на близко расположенном материке они обитают. Отсутствие этих насекомых влечет за собой и отсутствие летучих мышей, питающихся ими. Для океанических островов типичны бескрылые насекомые, что уменьшает для них степень риска оказаться в море. Таким образом, ветер в известной мере определяет состав фауны.
Характер субстрата, т. е. грунта, также играет важную роль в жизни сухопутных животных. При этом имеет значение не только химизм почвы, но и ее физические свойства. Наблюдается зависимость распространения животных от наличия солей в почве. Наиболее чувствительны к засолению почв членистоногие. К примеру, жуки рода Bledius, как и многие жужелицы, обычно встречаются только на засоленных почвах. Такие животные относятся к галофильным. Многие животные чувствительны и к типу горных пород. На известковых скалах, например, обитают моллюски, раковина которых построена из извести.
Однако чаще химизм почвы оказывает на животных опосредованное влияние, в частности, через кормовые растения. Роль пищевого фактора в жизни животных общеизвестна. Как уже говорилось, животные, будучи гетеротрофами, в целом существуют за счет растений, используя только готовые органические соединения. Следует отметить, что видовое разнообразие растений и животных на суше создает ряд особенностей, характерных именно для наземных экосистем.
Во-первых, в наземных экосистемах преобладают раститель-ноядные животные, т. е. фитофагов больше, чем зоофагов. Во-вторых, животные здесь связаны с высшими растениями, а не с водорослями, как это наблюдается в море. В-третьих, фитофаги наземных экосистем отличаются большой избирательностью по отношению к виду кормового растения. Это так называемые стенофаги. Животные, проявляющие малую избирательность к виду корма, относятся к эврифагам. Крайняя стенофагия, т. е. когда животное питается только одним видом растения, называется монофагией. Она наблюдается, например, у гусеницы тутового шелкопряда. Стенофагия имеет большое значение, так как от распространения кормового растения зависит и распространение его потребителя. С другой стороны, истребление этого растения вызывает исчезновение животного, связанного с ним.
Особенности питания животных влияют не только на их распространение, но и на биологию, на сезонные передвижения, или миграции.
К числу важнейших факторов среды, от которых зависит существование и распространение животных, относится растительный покров, определяемый, в свою очередь, особенностями климата и почв. Растительный покров обусловливает характер биогеоценоза и является его индикатором. У каждой растительной формации свой набор видов животных. Так, в хвойных лесах нашего Севера, где растут брусника, багульник, зеленые мхи и другие растения, свойственные тайге, мы обязательно найдем глухаря, синицу-московку, кедровку, клестов, бурундука, соболя, рысь. К лиственным европейским лесам, состоящим из дуба, бука, липы, ясеня, приурочены сони, кроты, землеройки, ежи, благородный олень, лань, лесной кот, барсук, орлы (змееяд, карлик), дикий голубь, сова-сплюшка, дубонос, иволга, болотная черепаха, квакша. Степным и пустынным формациям также свойствен специфический комплекс видов. Отсюда следует, что распределение биоценозов на земном шаре подчиняется определенным законам, зависит главным образом от климата и имеет зональный характер.
На земле различают тропическую зону, две полярные и две переходные умеренные зоны. Для каждой из них характерны свои растительные формации и связанные с ними группировки животных.
Наиболее типичным биотопом тропической зоны является гилея, или влажный тропический лес. Для произрастания такого леса необходима высокая температура и достаточное увлажнение в течение круглого года, незначительные сезонные колебания температур, не превышающие 8 °С, и средние годовые их значения не ниже 20 °С, чаще 25-26 °С. Максимальная температура в этих лесах у экватора доходит до 35 °С, а суточные колебания ее составляют 3-15 °С. Осадков в гилее обычно выпадает не менее 2000 мм в год. Высокая и постоянная влажность, стабильно высокая температура, отсутствие ветра создают уникальный комплекс условий, в первую очередь, для растительности. Растения здесь плодоносят весь год. В экваториальных лесах обращает на себя внимание многоярусность, громадное видовое разнообразие деревьев и по-лидоминантность, т. е. на значительном пространстве не отмечается преобладание того или иного вида.
Необычная тропическая среда населена своеобразными животными. По количеству видов и жизненных форм при немногочисленности особей биоценозы гилей не знают себе равных. Этот биотоп, кроме всего прочего, предоставляет животным огромное количество убежищ и экологических ниш, больше, чем другие наземные биотопы. Естественно, что обитатели влажного тропического леса термо- и гигрофильны.
Между тропическими лесами, с одной стороны, и пустынями - с другой, простирается саванна. Саванные растительные формации возникают в районах с жарким климатом, где наблюдается периодичность выпадения осадков, т. е. сезон дождей сменяется сухим сезоном. Запасов воды в саванне недостаточно для произрастания лесов. Вместо них формируются разреженные древостой, иногда - отдельные группы деревьев. Это придает саванне вид парка. Необозримые пространства здесь заняты высокими травянистыми растениями - так называемой слоновой травой и др.
В сезон дождей саванна напоминает зеленое море: осадков выпадает много, температура высокая, бурно развивается растительность. В сухой же сезон влаги поступает меньше, чем испаряется, вегетация растений прекращается, травы засыхают, а деревья сбрасывают листья. В это время в саванне часты пожары, вызываемые иногда естественными причинами, но обычно траву выжигают местные жители.
Наиболее типичны саванны для Африки. Они занимают огромные территории к югу от Сахары, за исключением гор и влажных тропических лесов бассейна Конго. Саванны располагаются также на полуострове Индостан в Азии и в Южной Америке к северу и югу от района влажных тропических лесов. Здесь их называют парамо.
Фауна саванн богата и разнообразна и отличается особыми жизненными формами, принадлежащими к специфическим для нее систематическим группам животных. Это обусловлено двумя причинами: периодичностью выпадения осадков и отсутствием лесов. Животные здесь теплолюбивы, но не стенотермны. Кроме того, они приспособлены к периодическим засухам. В связи с этим у них наблюдается сезонная ритмика жизненных проявлений, в частности летняя спячка.
Среди животных саванн преобладают бегающие и роющие формы. К первым кроме копытных относятся хищники. Хищных млекопитающих в саванне вообще много. Львы и леопарды охотятся за копытными, кошки и виверры - за мелкими антилопами, грызунами и птицами, гиены и шакалы нападают на ослабленных и больных животных, не брезгуя и падалью. К типичным бегающим формам из птиц, встречающихся в саванне, относятся страусы, птицы-секретари, марабу, дрофы, рябки. На деревьях колониями гнездятся ткачики. Роющие животные представлены в основном грызунами из семейств мышиных и беличьих. Они питаются семенами, плодами и луковицами растений. Любопытно, что там, где много копытных, мало грызунов, и наоборот. В саваннах обитают многочисленные термиты, строящие большие гнезда, так называемые термитники, которые иногда достигают высоты 2 м и более.
На границах тропической и умеренных зон, большей частью в центре материков, располагаются пустыни, занимающие 23% площади континентов. В Восточном полушарии пояс пустынь тянется от Северной Африки (Сахара) через Аравию, Западный Индостан, Среднюю Азию, Казахстан до Центральной Азии. Центральные части Австралии также представляют собой пустыни. В Южной Африке простираются пустыни Калахари и Намиб, в Западном полушарии - пустыни Атакама (в Чили), Мохаве и ряд других.
Пустыни характеризуются комплексом признаков, главными из которых являются сухой климат (незначительное количество осадков при сильном испарении влаги), высокие температуры воздуха летом и низкие - зимой (в пустыне Гоби амплитуда колебаний их достигает 80-90 °С), недостаточное увлажнение верхних слоев почвы и глубокое залегание грунтовых вод, перегрев поверхности почвы, подвижность субстрата и нередкая его засоленность. Режим увлажнения в пустынях различного типа разный. В некоторых пустынях осадки выпадают летом, а засуха наступает зимой. В других, наоборот, осадки характерны для зимы, а засуха - для лета. В отдельных пустынях выраженного сезона дождей может не быть. Наконец, в так называемых пустынях туманов осадков вообще нет, а наблюдаются частые туманы. Однако при всем разнообразии режимов влажности в пустынях годовое количество осадков там обычно не превышает 100-200 мм. В пустынях Средней Азии и Казахстана, к примеру, в разных районах оно колеблется от 55 до 180 мм.
По характеру субстрата пустыни бывают песчаные, глинистые, щебнистые (гаммады), лёссовые, солончаковые и т.д.
Условия существования организмов в пустынях очень суровы. Растения здесь встречаются редко и не образуют сомкнутого покрова. Это либо сухие и колючие травы, либо полукустарнички и кустарники с мелкими кожистыми листьями и часто с колючками, либо, наконец, растения-суккуленты с сочной мякотью (кактусы, опунции, молочаи, солянки). В пустынях, где есть сезон дождей, появляются однолетники-эфемеры, успевающие за очень короткое время прорасти, созреть и дать семена.
Большинство животных пустынь ксерофилы и эвритермы, но у них есть пределы температурной выносливости. Насекомые, например, погибают при 50-55 "С, ящурки не могут находиться на раскаленном песке дольше 4 мин, тушканчики гибнут при 34 °С. Чтобы уберечься от перегрева, одни животные закапываются в грунт или сидят весь день в норах, другие забираются на веточки кустарников.
С другой стороны, малое количество убежищ, редкая тень кустарников, раскаленный субстрат вынуждают животных искать спасения в быстром беге. К таким животным относятся, например, некоторые грызуны (кенгуровые крысы), а из насекомоядных - прыгунчики. Классическим примером стремительных бегунов служат тушканчики. Их задние лапы удлинены, передние укорочены. Длинный хвост выполняет роль балансира и руля при быстром прыгающем беге, представляющем собой серию прыжков на задних ногах. Тушканчики идеально приспособлены к жизни в пустынях и прекрасно переносят недостаток воды. Почки их вырабатывают очень концентрированную мочу. Кал у них полусухой, а потовые железы отсутствуют. Кроме того, тушканчики вообще не пьют, они довольствуются метаболической водой.
В целом сухость воздуха и отсутствие водоемов (или они встречаются очень редко) обусловливают выработку у пустынных организмов целого ряда приспособлений, позволяющих им долгое время обходиться без воды. Многие животные, особенно насекомые, могут вообще не пить. Влагу они получают от растительного или животного корма. Физиологические процессы у них направлены на экономию воды, в частности, для них характерна способность использовать метаболическую воду, образующуюся при окислении пищи. Ряд животных запасают воду в организме. Те же виды, которым питьевая вода нужна, совершают переходы или перелеты к источникам или водоемам, располагающимся порой на расстоянии 200-300 км (например, рябки).
В самое жаркое время года некоторые животные пустынь впадают в спячку, которая, к примеру, у степной черепахи или у желтого суслика продолжается без перерыва 8-9 месяцев, захватывая и зимнее время.
Хищников в пустыне немного, и они обычно не бывают крупных размеров. Это лисицы фенек и корсак, барханная кошка и манул, рысь каракал, хорь-перевязка.
В целом пустынные биоценозы отличаются бедностью видового состава и простотой структуры. В то же время они очень чувствительны к антропическим воздействиям. В пустынях добываются нефть и газ, строятся оросительные каналы, создаются водохранилища, прокладываются дороги. Издавна здесь пасут овец, охотятся и заготавливают топливо. Эта деятельность в какой-то степени нарушает природный комплекс, а если она осуществляется не на научной основе, то это приводит к исчезновению многих видов растений и животных. В результате разрушаются целые экосистемы. Охрана животного мира пустыни, сохранение ее неповторимого фаунистического комплекса - важная задача современности.
В условиях континентального климата при годовой сумме осадков 200-500 мм на границах пустынь, с одной стороны, и лесов - с другой, образуются степи. Полоса степей в Евразии тянется от Восточной Венгрии до Забайкалья. В Северной Америке они называются прериями, в умеренной зоне Южной Америки - пампасами. Климат степей континентальный, контрастный. Летом здесь жарко и сухо. В наших степях среднеиюльские температуры составляют 20-23,5 °С, зима малоснежная и довольно холодная, нередки морозы до 40 °С, а в Зауралье - до 50 °С.
Степи характеризуются густым травяным покровом, развивающимся на черноземах или каштановых почвах. Древесная растительность отсутствует на плоских водоразделах и ютится в долинах рек, пересекающих степную зону. Летом, когда вегетация многих растений прекращается, наступает период полупокоя. Полный покой наблюдается зимой. В наших степях растительный покров составляют ковыли, типчак, корневищные злаки, севернее - разнотравье. В американских прериях растут те же ковыли, мятлик, бородач, но разнотравья здесь больше, чем в Евразии.
Животный мир степей характеризуется обилием фитофагов, особенно грызунов, живущих в норах. Это многочисленные суслики, сурки, полевки, а в Северной Америке - луговые собачки и суслики. Когда-то у нас в степях бродили стада копытных: дикие лошади-тарпаны, а также туры и сайгаки. Из них только сайгаки дожили до наших дней, но они вытеснены человеком в полупустыни Прикаспия. В американских прериях водились бизоны, однако увидеть их сегодня можно лишь в национальных парках.
Обилие грызунов создает хорошую кормовую базу для хищников. В степях обычны лисица, степной хорек, нередки волки. На грызунов охотятся и хищные птицы - орлы-могильники, луни, мелкие соколы. Наряду с грызунами степные хищники поедают большое количество насекомых, которых в степи очень много. Это разнообразные саранчовые, муравьи, листогрызущие жуки и т. д. Среди них есть массовые и вредные виды, размножающиеся периодически в огромном количестве и уничтожающие растительность.
На юге степи переходят в полупустыни, а на севере проявляется промежуточная зона - лесостепь. Разнообразие растений и животных в лесостепи возрастает, так как здесь есть все условия для существования животных, связанных с древесными породами. Некоторые ученые считают лесостепь самостоятельной ландшафтной зоной.
Леса развиваются в тех областях умеренных зон, где годичная сумма осадков превышает 300 мм. В южных частях своего пояса леса произрастают благодаря осадкам, в северных же, не страдающих от засухи, - только благодаря температуре и продолжительности вегетационного периода. В связи с этим тайга опоясывает север земного шара сплошным кольцом, а лиственные леса приобретают вид больших прерывистых массивов. Различают три основных типа лесов умеренной зоны: субтропические вечнозеленые, широколиственные листопадные и хвойные (тайга).
Широколиственные листопадные леса развиваются в областях с умеренной температурой, без летней жары и сильных зимних морозов, где количество осадков составляет не менее 500 мм в год, причем распределяется оно по сезонам сравнительно равномерно. Эти леса произрастают главным образом в странах с морским климатом. В центре материков они исчезают. В Евразии широколиственные леса тянутся постепенно суживающейся полосой от атлантического побережья Западной Европы до Урала, а затем после большого перерыва снова появляются в Приморском крае России, в Японии, Корее, Китае. В Западном полушарии они располагаются на востоке США. Породообразующие деревья этих лесов - дуб, липа, клен, ясень, бук, а также дикие плодовые.
Относительно мягкий климат, разнообразие растительности умеренных широт - основные условия существования животных. Но зима в этих областях довольно холодная, и это заставляет животных мигрировать к югу либо впадать в состояние спячки или диапаузы.
Состав и экологический облик фауны данной зоны всюду сходен, причем в разных частях ее сохраняется определенное соотношение древесных и наземных видов, фитофагов и хищников. Из копытных здесь встречаются благородный олень и изюбр, серна, дикий кабан. Зубр дожил до наших дней только в заповедниках. В кронах деревьев обычны белки и сони, с водоемами связаны бобры. Птицы разнообразны, особенно многочисленны певчие дрозды, соловьи, зарянки, иволги, из голубей обычен вяхирь. Среди насекомых масса фитофагов, питающихся листьями, побегами, корнями и плодами деревьев. Здесь часто наблюдаются вспышки массового размножения насекомых, но они редко происходят в естественных лесах, где равновесие между компонентами не нарушено. Однако лиственные леса Европы и востока США так давно используются человеком, что это равновесие практически нарушено повсюду. Созданные же искусственные леса отличаются бедностью породного состава и требуют постоянного ухода, в частности борьбы с вредителями.
Самый крупный тип леса - тайга, или хвойный лес, состоит из зарослей ели, пихты, кедра, лиственницы и сосны и имеет вид сплошной зоны, распространяющейся от Атлантики до Тихого океана. Большая часть хвойных лесов сосредоточена в Евразии (55 %), немало их и в Северной Америке. В Южном полушарии аналога тайги не существует.
Климат тайги суровый. Среднегодовые температуры тут колеблются от 5 до О "С. Лето короткое и относительно жаркое (средне-июльская температура 13-14°С), зима продолжительная, многоснежная, холодная, морозы нередко достигают 30 и даже 40 "С. Важным фактором является вечная мерзлота, что, в частности, типично для тайги Восточной Сибири.
Суровые климатические условия тайги - причина бедности видового состава как растений, так и животных. Последним свойственна долгая зимняя спячка (у зимоспящих видов), способность создавать зимние запасы корма, ряд морфологических приспособлений (густое оперение или шерстный покров, белая окраска зимой и т. д.). Наиболее характерными обитателями тайги являются рябчик, глухарь, бородатая и ястребиная совы, кукша, кедровка, клест и черный дятел желна. Из зверей только в тайге обитают соболь, лесной лемминг, красная полевка. Бурундук и белка-летяга также живут в этой зоне.
Для питания животных тайги особенно большое значение имеют семена хвойных деревьев, в том числе кедровые орешки. В основном ими питаются кедровка, дятел, белка, бурундук. В рационе соболя и медведя орешки тоже занимают важное место. У птиц - потребителей семян хвойных - строение клюва приспособлено для добывания корма из шишек. К примеру, клюв у клеста пинце-тообразный, у щура крючковидный, у кедровки долотообразный. Подобная специализация ведет к постоянным перекочевкам в поисках шишек. Периодичность урожаев обусловливает колебание численности птиц, дальние миграции последних и инвазии (вселение) в новые места. Много в тайге и потребителей ягод и грибов. Это медведь, олени, белки, куриные птицы.
Летом в тайге выплаживаются бесчисленные количества кровососущих насекомых - мошек и комаров. Ими питаются насекомоядные птицы. Однако обилие этих насекомых сильно затрудняет жизнь крупных млекопитающих, не говоря уже о человеке.
К северу от тайги лежит переходная полоса лесотундры и кустарниковой тундры. Побережье Северного Ледовитого океана и его острова занимает типичная тундра, простирающаяся через весь север Евразии и Северной Америки.
Полярные зоны, ограниченные на севере и на юге Полярным кругом, характеризуются астрономически непрерывным летним днем и такой же непрерывной зимней ночью. Это самые холодные области земного шара.
Растительный покров тундры включает ряд многолетних видов - полярную иву и березу, имеющих вид мелких кустарников, бруснику, веронику, дриаду. Но более всего развиты мхи и лишайники. Очень типичны подушки растительности. Из-за вечной мерзлоты корневая система растений поверхностная. Вообще, жизнь здесь сосредоточена в тонком слое, залегающем между почвой и атмосферой. Это хорошо прослеживается при анализе населения моховых дернин или «корочки» прогретого голого грунта, где обнаруживается масса беспозвоночных, особенно низших насекомых, личинок комаров-долгоножек, панцирных клещей, нематод и т. д. В водоемах летом выплаживается громадное количество кровососов (гнус). Беспозвоночные составляют 90 % зоомассы тундр.
Летом тундра оживает главным образом за счет появления большого количества птиц, особенно водоплавающих - гусей, уток, лебедей, многочисленных куликов. Много и хищников, таких как белые совы, кречеты, мохноногий канюк. Пищей соколам и кречетам служат птицы, канюкам и совам - лемминги и полевки. Лемминги наиболее многочисленны в фауне млекопитающих, особенно в годы массового размножения. Летом они находят вдоволь пищи, зимой же скрываются под толщей снега, где прокладывают ходы. На них охотится песец. Из крупных зверей в тундре живут северные олени, а в Северной Америке - овцебыки. Рептилии и амфибии практически не играют никакой роли в жизни тундры, так как за Полярным кругом изредка встречаются лишь живородящая ящерица, сибирский четырехпалый тритон и 2 вида жаб.
Зимой жизнь в тундре надолго замирает. Остаются зимовать только песец, белый медведь, овцебык, заяц-беляк, волк, горностай и лемминги. Даже белая сова и большинство оленей откочевывают к югу.
Благодаря бедности видового состава и простоте структуры экосистемы тундры сравнительно легко установить связи и взаимодействия между отдельными ее компонентами. В таком простом сообществе сильно возрастает роль каждого его звена. Массовое размножение леммингов вызывает увеличение численности их потребителей - песцов и белых сов, что, в свою очередь, влечет за собой уменьшение количества грызунов, за которым следует и снижение численности хищников. В этих процессах наблюдается определенная периодичность.
Освоение Крайнего Севера ставит перед человеком серьезные проблемы охраны природы, поскольку некоторые виды животных становятся все более редкими (белый медведь, краснозобая казарка), а экосистемы в целом оказываются легкоранимыми. Даже передвижение по тундре вездеходов и тракторов приводит к уничтожению растительности, протаиванию грунтов и эрозии почвы.
Высокогорья также отличаются специфическими условиями среды. Здесь отмечаются недостаток кислорода, низкая температура с резкими колебаниями даже в течение суток, интенсивная солнечная радиация с обилием ультрафиолетовых лучей, сильные ветры. Такая обстановка складывается в верхних поясах гор, выше лесной зоны. В зависимости от географического положения горного хребта и от местных условий границы высокогорья находятся на разном уровне, закономерно понижаясь от экватора к полюсам. Под экватором верхняя граница леса проходит на высоте 3800 м, в Гималаях - 3600, в Альпах - около 2000, а на Полярном Урале - на уровне 300 м. Имеет значение и экспозиция склона: на северных склонах Кавказа верхняя граница леса находится примерно на высоте 1800 м, на южных - 2500 м.
Из многих характерных черт высокогорья следует выделить температурный режим. При подъеме с равнины отмечается постепенное убывание температуры (на 1 °С через каждые 140-195 м в зависимости от широты местности). Поэтому в альпийской зоне лето короткое, а зима длинная и суровая.
Высокогорья покрыты низкорослыми коврами многолетних трав (альпийские луга) или подушковидными колючими кустарниками и полукустарниками (нагорные ксерофиты) либо заняты нагорными степями и пустынями. Растительный покров несомкнутый: отдельные площадки, покрытые зеленью, перемежаются со скалами и каменистыми осыпями. Для альпийского разнотравья характерны ярко цветущие растения на коротких стеблях. Это горечавка, примула, крокус, эдельвейс. Многочисленны особые виды злаков, осок, лапчаток. В субальпийской зоне отмечаются стланиковые и криволесные формации из рододендронов, можжевельников, а на юге Азии даже бамбуков.
Животный мир высокогорий также своеобразен, хотя и не богат видами. Жизнь в верхних поясах гор ограничена жесткими рамками. Резкие колебания температур обусловливают обитание здесь только эвритермных форм. Млекопитающие покрыты длинной и густой шерстью, а птицы - плотным оперением. Высокогорные животные крупные (проявление правила Бергманна), размножаются в сжатые сроки. Адаптация к недостатку кислорода выражается у них в увеличении числа эритроцитов в крови и размеров сердца. Пойкилотермные животные часто обнаруживают склонность к меланизму: рептилии, бабочки и жуки, живущие в горах, темнее, чем на равнине. Многие животные высокогорий ведут только дневной образ жизни. Темная окраска покровов, возможно, с одной стороны, полезна как экран, предохраняющий от ультрафиолетового излучения, а с другой - как поглотитель солнечной энергии. Сильными ветрами объясняется бескрылость многих насекомых, встречающихся здесь. Копытные звери - горные козлы, бараны - имеют узкое твердое копыто «стаканчиком» и великолепно прыгают. В высокогорьях преобладают потребители зеленой и подземной массы растений и сапрофаги. Многие, однако, всеядны. Насекомоядные птицы появляются тут только летом. Несмотря на приспособленность к суровым условиям высокогорий, птицы и крупные млекопитающие вынуждены зимой совершать вертикальные миграции в расположенные ниже пояса в поисках пищи.
Следует отметить, что, поскольку горные хребты не представляют собой единой зоны и разобщены равнинами и межгорными впадинами, распространение животных здесь носит островной характер. Этим, в частности, объясняются обилие в горных странах своеобразных эндемичных животных и низкая их численность. Вот почему высокогорные биоценозы особенно чувствительны к ант-ропическим воздействиям.